Το Biology4u παρουσιάζει το εκπαιδευτικό υλικό που διατίθεται στην ιστοσελίδα: Understanding Evolution, του Πανεπιστημίου του Berkeley για τη Φυλογενετική Συστηματική και τα Εξελικτικά δένδρα. Πιστεύουμε ότι οι πληροφορίες που παρέχονται θα αποσαφηνίσουν πολλές από τις λεπτομέρειες του αντικειμένου και θα βοηθήσουν έτσι στη διδασκαλία της Εξέλιξης, έστω και στην αποσπασματική εκδοχή της στη σχολική ύλη.

Όλη η ζωή στη Γη συνδέεται δια της εξελικτικής ιστορίας. Όλοι είμαστε εξελικτικά ξαδέλφια-κλάδοι στο δένδρο της ζωής. Ο όρος φυλογενετική συστηματική είναι η επίσημη ονομασία για τον κλάδο της Βιολογίας που ανασυνθέτει την εξελικτική ιστορία και μελετά τα πρότυπα των εξελικτικών σχέσεων  που υπάρχουν μεταξύ των ειδών. Δυστυχώς η ιστορία δεν είναι κάτι που μπορούμε να δούμε. Συνέβη μια μόνο φορά και το μόνο που έχει αφήσει, είναι ενδείξεις για το πώς έγινε. Οι επιστήμονες που μελετούν το συγκεκριμένο πεδίο χρησιμοποιούν αυτές τις ενδείξεις προκειμένου να ανασυνθέσουν την εξελικτική ιστορία.Στις σελίδες που θα ακολουθήσουν θα καλυφθούν τα αντικείμενα:
  • Πώς διαβάζουμε ένα εξελικτικό δένδρο;
  • Πώς κατατάσσουμε τους οργανισμούς με τη βοήθεια των εξελικτικών δένδρων;
  • Πώς ανασυνθέτουμε ένα εξελικτικό δένδρο;
  • Με ποιους τρόπους αξιοποιούνται τα εξελικτικά δένδρα;

Πώς διαβάζουμε ένα εξελικτικό δέντρο - μια ανασκόπηση

Μια φυλογένεση (Phylogeny), ή εξελικτικό δέντρο, αντιπροσωπεύει τις εξελικτικές σχέσεις ανάμεσα σε ένα σύνολο οργανισμών ή ομάδων οργανισμών, που ονομάζονται taxa (ενικός: taxon). Οι άκρες του δέντρου αντιπροσωπεύουν ομάδες taxa (συχνά είδη) που έχουν προέλθει από προγονικά, ενώ οι κόμβοι στο δέντρο αντιπροσωπεύουν τους κοινούς προγόνους αυτών των taxa. Δύο taxa που προέρχονται από τον ίδιο κόμβο ονομάζονται αδελφές ομάδες. Στο δένδρο που εικονίζεται ακολούθως τα είδη Α & B  αποτελούν αδελφές ομάδες καθώς είναι στενά συγγενικά. 

Πολλά δένδρα περιλαμβάνουν επίσης μια  εξωομάδα - ένα δηλαδή taxon που δεν περιλαμβάνεται στην ομάδα οργανισμών του ενδιαφέροντός μας.  Όλα τα μέλη της ομάδας των οργανισμών που μας ενδιαφέρουν είναι περισσότερο στενά συνδεδεμένα μεταξύ τους, παρά με τα μέλη της εξωομάδας. Ως εκ τούτου, η εξωομάδα πηγάζει κατ΄ευθείαν από τη βάση του δέντρου. Μια εξωομάδα μπορεί να μας δώσει μια αίσθηση για τη θέση που καταλαμβάνει η ομάδα των οργανισμών του ενδιαφέροντός μας, στο ευρύτερο δένδρο της ζωής. Είναι επίσης χρήσιμη για την κατάρτιση εξελικτικών δένδρων.


Ποια είναι η διαφορά μεταξύ ενός φυλογένεση, ένα εξελικτικό δέντρο, ένα φυλογενετικό δέντρο, και σε ένα κλαδόγραμμα.

Σε γενικές γραμμές δεν υπάρχει κάποια διαφορά. Αυτό το site (σ.μ. αναφέρεται στο site του Πανεπιστημίου του Barclay), όπως άλλωστε και πολλοί βιολόγοι, χρησιμοποιεί αυτούς τους όρους εναλλακτικά, καθώς όλοι τους αναφέρονται σε μια δομή δένδρου που αντιπροσωπεύει τις εξελικτικές σχέσεις μεταξύ μιας ομάδας οργανισμών. Το πλαίσιο στο οποίο χρησιμοποιείται ο όρος αποσαφηνίζει λεπτομέρειες του διαγράμματος  (π.χ., αν το μήκος των διακλαδώσεων του δένδρου δεν απεικονίζει κάτι συγκεκριμένο ή αν απεικονίζει γενετικές διαφορές, ή χρονικά διαστήματα). Αν η φυλογένεση απεικονίζει μια υπόθεση για την εξελικτική ιστορία των οργανισμών ή την επαληθευμένη καταγραφή αυτής της ιστορίας). Ωστόσο ορισμένοι βιολόγοι χρησιμοποιούν αυτές τις λέξεις με πιο συγκεκριμένο τρόπο. Για κάποιους, η χρήση του όρου "Κλαδόγραμμα" επισημαίνει ότι το διάγραμμα αναπαριστάνει μια υπόθεση σχετικά με την πραγματική εξελικτική ιστορία της ομάδας, ενώ η "Φυλογένεση" την πραγματική εξελικτική ιστορία της. Για άλλους βιολόγους το Κλαδόγραμμα υποδηλώνει ότι το μήκος των κλάδων είναι αυθαίρετο, ενώ για άλλους στη Φυλογένεση το μήκος των κλάδων υποδηλώνει το βαθμό αλλαγής ενός γνωρίσματος. Οι όροι "Φυλόγραμμα" και "Δενδρόγραμμα" χρησιμοποιούνται επίσης μερικές φορές για να υποδηλώσουν το ίδιο πράγμα, με μικρές παραλλαγές. Αυτές οι διαφορές στην ορολογία είναι λεπτές και δεν χρησιμοποιούνται συστηματικά, στο πλαίσιο της κοινότητας των βιολόγων. Για τους σκοπούς του άρθρου, το σημαντικό είναι να θυμόμαστε ότι οι οργανισμοί σχετίζονται μεταξύ τους και ότι μπορούμε να αναπαραστήσουμε αυτές τις σχέσεις (και τις υποθέσεις μας για αυτές) με δομές δένδρων.
Τα εξελικτικά δένδρα απεικονίζουν κλάδους. Ένας κλάδος είναι μια ομάδα οργανισμών που περιλαμβάνει έναν πρόγονο και όλους τους απογόνους του. Μπορείτε να θεωρήσετε έναν κλάδο ως ένα κλαδί του δένδρου της ζωής. Μερικά παραδείγματα κλάδων παρουσιάζονται στο ακόλουθο δένδρο.

Κάθε χρωματισμένο ορθογώνιο αντιπροσωπεύει έναν κλάδο

Διαβάζοντας τα  δένδρα -φυλογενετικά "δίκρανα"

Συχνά βλέπουμε δένδρα που παρουσιάζουν πολυτομίες, δηλαδή κόμβους που περιλαμβάνουν περισσότερες από δύο καταγωγικές γραμμές, έτσι ώστε να δημιουργείται ένα δίκρανο αλλά με πολλά σκέλη. Αυτό μπορεί να σημαίνει:
  • Έλλειψη γνώσης
Συνήθως μια πολυτομία υποδηλώνει ότι δεν έχουμε αρκετά δεδομένα ώστε να αποφανθούμε για τον τρόπο με τον οποίο σχετίζονται οι καταγωγικές γραμμές που εικονίζονται. Με τον τρόπο αυτό οι επιστήμονες θέλουν να μας επισημάνουν ότι δεν πρέπει να εξαγάγουμε οριστικά συμπεράσματα, μέχρι να συλλεχθούν πρόσθετα δεδομένα για την ερμηνεία της πολυτομίας. 


Υπάρχουν διάφοροι τρόποι με τους οποίους η εικονιζόμενη πολυτομία μπορεί να ερμηνευτεί. Στην παρακάτω εικόνα παρουσιάζονται 6 διαφορετικοί. Μόνο η συλλογή και επεξεργασία πρόσθετων δεδομένων μπορεί να μας βοηθήσει να αποφανθούμε για το ποια από τις εικονιζόμενες αναπαραστάσεις για τις σχέσεις μεταξύ των Α, B, C, D και Ε είναι η ακριβέστερη.



  • Ταχεία ειδογένεση
Μερικές φορές μια πολυτομία υποδηλώνει ότι συνέβησαν πολλαπλά γεγονότα ειδογένεσης την ίδια χρονική στιγμή. Στην περίπτωση αυτή όλες οι θυγατρικές καταγωγικές γραμμές σχετίζονται στενά η μια με την άλλη. Οι ερευνητές που έχουν ανασυνθέσει το δένδρο που μελετάτε οφείλουν να σας πληροφορήσουν αν θεωρούν ότι τα διαθέσιμα δεδομένα επαληθεύουν την υπόθεσή τους.

Πώς κατατάσσουμε τους οργανισμούς με τη βοήθεια των δένδρων

Δεν υπάρχει αμφιβολία ότι τα εξελικτικά δένδρα περιλαμβάνουν πολλές πληροφορίες για την εξελικτική ιστορία μιας ομάδας οργανισμών. Οι βιολόγοι αξιοποιούν το γεγονός αυτό χρησιμοποιώντας ένα σύστημα φυλογενετικής ταξινόμησης που εμπεριέχει το ίδιο είδος πληροφοριών που εμπεριέχουν και τα δένδρα.  Σε αντίθεση με το διωνυμικό σύστημα του Λινναίου η φυλογενετική ταξινόμηση αναφέρεται μόνο σε κλάδους. Για παράδειγμα μια αυστηρή εφαρμογή του συστήματος του Λινναίου θα τοποθετούσε τα πτηνά και τους δεινοσαύρους χωρίς φτερά σε δύο διαφορετικές ομάδες. Ωστόσο η φυλογένεση αυτών των οργανισμών αποκαλύπτει ότι η καταγωγική γραμμή των πτηνών πηγάζει από την καταγωγική γραμμή των δεινοσαύρων και έτσι σε μια φυλογενετική ταξινόμηση τα πτηνά θα πρέπει να θεωρηθούν ως τμήμα της ομάδας των Dinosauria.

Πλεονεκτήματα της Φυλογενετικής ταξινόμησης

Η φυλογενετική ταξινόμηση έχει δύο κύρια πλεονεκτήματα έναντι του συστήματος  του Λινναίου. Πρώτον, μας λέει κάτι σημαντικό για τον οργανισμό, που δεν είναι άλλο από την εξελικτική ιστορία του. Δεύτερον, η φυλογενετική ταξινόμηση δεν επιχειρεί να τοποθετήσει βίαια τους οργανισμούς σε ομάδες. Η ταξινόμηση του Λινναίου τοποθετεί τους οργανισμούς σε τεχνητές ομάδες όπως τα βασίλεια, τα φύλα, οι τάξεις κ.ο.κ. Αυτό όμως είναι κάτι που μπορεί να αποβεί παραπλανητικό, καθώς φαίνεται να προτείνει ότι διαφορετικές ομαδοποιήσεις στην ίδια ταξινομική μονάδα είναι ισοδύναμες. Για παράδειγμα οι γάτες (Felidae) και οι ορχιδέες (Orchidaceae) αποτελούν και οι δύο οικογένειες στο σύστημα του Λινναίου. Εν τούτοις οι δύο ομάδες δεν είναι συγκρίσιμες.  

Η μία έχει μεγαλύτερη χρονολογικά ιστορία από την άλλη. Ο πρώτος αντιπρόσωπος της οικογένειας της γάτας Felidae έζησε 30 εκατομμύρια χρόνια πριν, ενώ οι πρώτες ορχιδέες εμφανίστηκαν περισσότερο από 100 εκατομμύρια χρόνια πριν.
Έχουν διαφορετικά επίπεδα ποικιλότητας. Υπάρχουν περίπου 35 είδη γάτας και 20.000 είδη ορχιδέας.
Έχουν διαφορετικούς βαθμούς βιολογικής διαφοροποίησης. Πολλές ορχιδέες που ανήκουν σε διαφορετικά γένη μπορούν να υβριδοποιούνται. Το ίδιο όμως δεν ισχύει για τις οικόσιτες γάτες (ανήκουν στο γένος Felis) και τα λιοντάρια (ανήκουν στο γένος Panthera).


H στροφή στη φυλογενετική ταξινόμηση

Οι βιολόγοι που ασχολούνται με την φυλογενετική ταξινόμηση έχουν δώσει μικρότερη έμφαση στην τοποθέτηση των οργανισμών σε αυστηρές ομάδες και έχουν επαναπροσδιορίσει τις ονομασίες, έτσι ώστε να αναφέρονται μόνο στους κλάδους. Αυτό σημαίνει ότι η χρήση των βιολογικών ονομασιών δεν έχει αλλάξει πάρα πολύ. Σε μερικές περιπτώσεις οι ονομασίες του Λινναίου ισχύουν μια χαρά στο φυλογενετικό σύστημα. Για παράδειγμα η κλάση Aves, δηλαδή η κλάση των Πτηνών χρησιμοποιείται και ως φυλογενετική ονομασία, αφού τα Πτηνά αποτελούν κλάδο. 

Τα περισσότερα από τα ονόματα που έχετε συνηθίσει να χρησιμοποιείτε (π.χ. Homo sapiens, Drosophila melanogaster) δεν έχουν αλλάξει καθόλου, μετά την εμφάνιση της φυλογενετικής ταξινόμησης. Ωστόσο υπάρχουν μερικές ονομασίες στην κατάταξη του Λινναίου που ΔΕΝ είναι συμβατές στη φυλογενετική ταξινόμηση. Για παράδειγμα τα ερπετά δεν αποτελούν έναν κλάδο (και έτσι δεν μπορούν να θεωρηθούν ως ομάδα στο φυλογενετικό σύστημα), εκτός αν θεωρήσετε ότι και τα πουλιά είναι μέλη των Ερπετών.


Πώς ανασυνθέτουμε ένα εξελικτικό δένδρο 

Η κλαδιστική αποτελεί μια μέθοδο διατύπωσης υποθέσεων για τις εξελικτικές σχέσεις μεταξύ των οργανισμών, δηλαδή με άλλα λόγια μια μέθοδος για την ανασύνθεση εξελικτικών δένδρων. Η βάση μιας κλαδιστικής ανάλυσης είναι η επεξεργασία δεδομένων για τους χαρακτήρες ή τα για γνωρίσματα των οργανισμών που μας ενδιαφέρουν. Οι χαρακτήρες αυτοί μπορούν να αφορούν ανατομικά γνωρίσματα ή γνωρίσματα της φυσιολογίας, της συμπεριφοράς καθώς και γενετικές αλληλουχίες. 

Το αποτέλεσμα μιας κλαδιστικής ανάλυσης είναι ένα δένδρο το οποίο αντιπροσωπεύει μια υπόθεση που διατυπώνεται για τις σχέσεις μεταξύ των οργανισμών. Εν τούτοις είναι σημαντικό να θυμόμαστε ότι το δένδρο που προκύπτει ως αποτέλεσμα μιας κλαδιστικής ανάλυσης, είναι τόσο καλό όσο τα δεδομένα που εμπεριέχει. Νέα και καλύτερα δεδομένα μπορούν να τροποποιήσουν το προϊόν της κλαδιστικής ανάλυσης και να οδηγήσουν στη διατύπωση μιας διαφορετικής υπόθεσης για τον τρόπο με τον οποίο σχετίζονται εξελικτικά οι οργανισμοί.

Υποθέσεις

Υπάρχουν τρεις βασικές παραδοχές στην κλαδιστική:

1. Η αλλαγή στα χαρακτηριστικά γίνεται στις καταγωγικές γραμμές με την πάροδο του χρόνου. 

Η σημαντικότερη παραδοχή στην κλαδιστική είναι ότι τα χαρακτηριστικά των οργανισμών μεταβάλλονται με την πάροδο του χρόνου. Μόνο όταν τα χαρακτηριστικά μεταβάλλονται μπορούμε να αναγνωρίσουμε διαφορετικές καταγωγικές γραμμές ή ομάδες. Την "αρχική" κατάσταση την χαρακτηρίζουμε πλησιομορφική και την "τροποποιημένη" απομορφική.


2. Κάθε ομάδα οργανισμών σχετίζεται καθώς έχει προέλθει από έναν κοινό πρόγονο.

Η παραδοχή αυτή στηρίζεται από πολλά αποδεικτικά στοιχεία και ουσιαστικά σημαίνει ότι όλη η ζωή στη Γη σήμερα σχετίζεται και μοιράζεται έναν κοινό πρόγονο. Εξαιτίας αυτού του γεγονότος μπορούμε, παίρνοντας οποιαδήποτε ομάδα οργανισμών, να διατυπώσουμε ένα πρότυπο σχέσεων μεταξύ των οργανισμών που την αποτελούν, υπό την προϋπόθεση ότι έχουμε στη διάθεσή μας τις κατάλληλες πληροφορίες.


3. Υπάρχει μια διχάλα ή διακλάδωση στο πρότυπο με το οποίο διασπάται μια καταγωγική γραμμή.

Αυτή η παραδοχή προτείνει ότι όταν μια καταγωγική γραμμή διασπάται, διαιρείται σε δύο ακριβώς ομάδες. Υπάρχουν κάποιες περιπτώσεις στις οποίες παραβιάζεται αυτή η παραδοχή. Για παράδειγμα πολλοί βιολόγοι αποδέχονται την ιδέα ότι πολλαπλές καταγωγικές γραμμές έχουν προκύψει από τον ίδιο απλό αρχικό πληθυσμό την ίδια χρονική στιγμή, ή σε χρονικές στιγμές που δεν απέχουν αρκετά, ώστε να μην είναι εύκολα διακρίσιμες (όπως στην περίπτωση των κιχλίδων που περιγράφηκε προηγουμένως). Η άλλη ένσταση εναντίον αυτής της παραδοχής είναι το ενδεχόμενο να έχει συμβεί διασταύρωση μεταξύ διακριτών ομάδων, κάτι που συμβαίνει, έστω και περιστασιακά μεταξύ μερικών ομάδων (όπως τα φυτά). Αν και τέτοιες εξαιρέσεις μπορεί να υπάρχουν, για πολλά είδη είναι σχετικά σπάνιες, ώστε να μη διαψεύδεται η ορθότητα της παραδοχής.

Τι συμβαίνει με τους πρωτόγονους και τους παράγωγους χαρακτήρες;

Πολλοί άνθρωποι χρησιμοποιούν τον όρο "πρωτόγονος" αντί του πλησιομορφικός και τον όρο «παράγωγος» αντί του απομορφικός χαρακτήρας. Ωστόσο, πολλοί βιολόγοι αποφεύγουν να χρησιμοποιούν τους όρους αυτούς, επειδή έχουν ανακριβή χροιά. Συχνά θεωρούμε ότι τα πρωτόγονα χαρακτηριστικά είναι απλούστερα και κατώτερα- σε πολλές περιπτώσεις όμως η αρχική (ή πλησιομορφική κατάσταση)  είναι πολυπλοκότερη από αυτήν που έχει τροποποιηθεί (απομορφική κατάσταση). Για παράδειγμα, πολλά ζώα κατά την εξέλιξή τους απολέσει σύνθετα χαρακτηριστικά (όπως η όραση και τα άκρα). Στην περίπτωση των φιδιών το πλησιομορφικό χαρακτηριστικό είναι η ύπαρξη ποδιών και το απομορφικό η απουσία ποδιών.



Η ανασύνθεση ενός δένδρου είναι μια βήμα προς βήμα μέθοδος

Μια κλαδιστική ανάλυση τυπικά απαιτεί την εκτέλεση των ακόλουθων βημάτων. Αν και τα βήματα αυτά μπορεί να φαίνονται απλά, καθένα τους στην πραγματικότητα απαιτεί ένα μεγάλο υπόβαθρο γνώσης και εργασίας.

1.Επιλογή των taxa των οποίων σε ενδιαφέρουν οι εξελικτικές σχέσεις.  Τα taxa αυτά θα βρίσκονται στις άκρες του δένδρου σου και θα πρέπει να αποτελούν αυτά τα ίδια κλάδους. Για παράδειγμα μπορείτε να επιλέξετε 20 είδη σκαθαριών που ανήκουν στο ίδιο γένος. Εναλλακτικά μπορείτε να επιλέξετε να ανασυνθέσετε τις σχέσεις μεταξύ των κύριων κλάδων των εντόμων (σκαθάρια, μύγες, σκώροι και πεταλούδες, ημίπτερα, λιβελλούλες κ.α΄.) στα οποία το κάθε taxon περιλαμβάνει πολλά είδη.


2. Καθορισμός των χαρακτηριστικών και εξέταση του κάθε taxon για τον προσδιορισμό της κατάστασης στην οποία βρίσκεται το κάθε χαρακτηριστικό. Για παράδειγμα μπορείτε να επιλέξετε ένα σύνολο ανατομικών γνωρισμάτων, ως χαρακτηριστικά (λ.χ. ο αριθμός των τμημάτων της κεραίας, η ύπαρξη άνω φλέβας στην πτέρυγα, κ.τ.λ.), έτσι ώστε ή κατάσταση στην οποία βρίσκονται τα χαρακτηριστικά αυτά, να είναι ο διαφορετικός τρόπος με τον οποίο εκδηλώνονται στην ανατομία των οργανισμών (λ.χ. οι κεραίες τους αποτελούνται από 6 ή από 5 τμήματα; έχουν ή δεν έχουν άνω φλέβα στις πτέρυγες;). Εναλλακτικά μπορείτε να επιλέξετε ως χαρακτηριστικά τις 362 βάσεις ενός συγκεκριμένου γονιδίου και η κατάσταση κάθε χαρακτηριστικού να είναι αν κάθε μια από τις 362 βάσεις αυτές είναι η A, T, G, ή η C. Σημειώστε ότι είναι σημαντικό να επιλέξετε χαρακτηριστικά που φαίνεται να είναι ομόλογα, δηλαδή χαρακτηριστικά που έχουν κληρονομηθεί από κοινό πρόγονο. Τα ανάλογα χαρακτηριστικά, δηλαδή αυτά που εξελίχθηκαν μέσω της συγκλίνουσας εξέλιξης σε διαφορετικές καταγωγικές γραμμές (όπως λ.χ. τα ραχιαία πτερύγια στους καρχαρίες και τα δελφίνια) δεν είναι χρήσιμα στην ανασύνθεση φυλογενέσεων.

3. Καθορισμός της πολικότητας των χαρακτηριστικών ή με άλλα λόγια προσδιορισμός της σειράς εξέλιξής τους. Για παράδειγμα τα είδη σκώρων που εξετάζουμε εξελίχθηκαν όλα από έναν πρόγονο με κεραίες με  5 τμήματα, και μόνον αργότερα αναδύθηκε το έκτο, ή αντίστροφα; Μήπως μια καταγωγική γραμμή με κεραίες που έχουν 6 τμήματα εξελίχθηκε σε μια καταγωγική γραμμή με 5 τμήματα; Ο προσδιορισμός της πολικότητας ενός χαρακτηριστικού απαιτεί αρκετή δουλειά. Σε μερικές περιπτώσεις είναι εύλογο να υποθέσουμε ότι η κατάσταση του χαρακτηριστικού στην εξωομάδα είναι η αρχέγονη κατάσταση για τα taxa του ενδιαφέροντός μας. 
Σε άλλες περιπτώσεις οι παλαιοντολόγοι μπορούν να έχουν στη διάθεσή τους ευρήματα που υποδηλώνουν την πιθανή αρχέγονη κατάσταση του χαρακτηριστικού. Πολλές διαφορετικές μέθοδοι μπορούν να χρησιμοποιηθούν προκειμένου να αιτιολογηθεί η πολικότητα ενός χαρακτηριστικού. (Σημειώστε πως για μερικούς τύπους κλαδιστικής ανάλυσης ο καθορισμός της πολικότητας του χαρακτηριστικού δεν είναι απολύτως αναγκαίος).

4. Ομαδοποιήστε τα taxa από τις συναπομορφίες και όχι από τις συμπλησιομορφίες. Οι συναπομορφίες είναι παράγωγες ή "τροποποιημένες" καταστάσεις χαρακτηριστικών που μοιράζονται από δύο taxa. Για παράδειγμα, φανταστείτε ότι έχετε προσδιορίσει πώς ο κοινός πρόγονος του κλάδου των σκαθαριών μας έχει 5 τμήματα στις κεραίες του και ότι πέρασε αυτήν την κατάσταση χαρακτηριστικών στους άμεσους απογόνους του: Επτά από τα σύγχρονα είδη σκαθαριών εξακολουθούν να έχουν αυτήν την κατάσταση του χαρακτηριστικού. Εν τούτοις στην καταγωγική γραμμή, στο εσωτερικό του κλάδου εξελίχθηκαν τα 6 τμήματα στις κεραίες και αυτή η κατάσταση του χαρακτηριστικού περάστηκε στους απογόνους τους, τα 14 από τα είδη σκαθαριών. Σύμφωνα με τον κανόνα αυτόν θα πρέπει να ομαδοποιήσουμε τα 14 είδη με 6 τμήματα στις κεραίες τους, και όχι 7 είδη με τα 5 τμήματα στις κεραίες τους, διότι αυτά αντιπροσωπεύουν την αρχική κατάσταση του χαρακτήρα.

5. Επεξεργαστείτε τις διενέξεις που μπορεί να προκύψουν κάνοντας χρήση μιας πιο ξεκάθαρης μεθόδου, συνήθως της φειδούς (που θα αναπτυχθεί στη συνέχεια).

6. Κατασκευάστε το δένδρο σας ακολουθώντας τους εξής κανόνες:

  • Όλα τα taxa τοποθετούνται στις κορυφές του δένδρου, ποτέ στους κόμβους.
  • Όλοι οι κόμβοι πρέπει να έχουν μια λίστα συναπομορφιών που είναι κοινές για όλα τα taxa, πάνω από τον κόμβο (εκτός αν ο χαρακτήρας τροποποιήθηκε αργότερα).
  • Όλες οι συναπομορφίες εμφανίζονται στο δένδρο μόνο μια φορά, εκτός αν η κατάσταση του χαρακτήρα προήλθε ξεχωριστά μέσω του εξελικτικού παραλληλισμού.

7. Ορίστε λοιπόν. Κατασκευάσατε τη φυλογένεσή σας. Εν τούτοις να θυμάστε πως η φυλογένεση αποτελεί μια υπόθεση. Υποστηρίζεται από τα υπάρχοντα δεδομένα, όμως τα νέα δεδομένα ή η νέα ερμηνεία των παλαιών δεδομένων, μπορεί να την μεταβάλλουν. Για να είστε σίγουροι για την υπόθεσή σας πρέπει να υποβάλετε ερωτήματα όπως τα ακόλουθα:

  • Μπορεί μια υποτιθέμενη συναπομορφία να είναι αποτέλεσμα συγκλίνουσας εξέλιξης;
  • Έχουν οι χαρακτήρες σας νόημα, από την εξελικτική σκοπιά;
  • Μήπως πρέπει να συμπεριλάβετε στη μελέτη σας άλλους χαρακτήρες;
  • Μήπως πρέπει να συμπεριλάβετε στη μελέτη σας πρόσθετα taxa;


Ένα απλό παράδειγμα ανασύνθεσης δένδρου

Τώρα θα περάσουμε σε ένα απλό παράδειγμα βασισμένο στα βήματα που μόλις περιγράψαμε.

  1. Επιλογή των taxa. Έχετε αποφασίσει να μελετήσετε τους κύριους κλάδους των σπονδυλωτών που παρουσιάζονται στην αριστερή στήλη του πίνακα κατωτέρω. (Έχετε υπόψη σας ότι πολλές καταγωγικές γραμμές των σπονδυλωτών έχουν εξαιρεθεί από το παράδειγμα αυτό, για λόγους απλοποίησης).

  2. Καθορισμός των χαρακτήρων. Μετά τη μελέτη των σπονδυλωτών επιλέξατε ένα σύνολο γνωρισμάτων που φαίνεται να είναι ομόλογα και έχει συντάξει τον ακόλουθο πίνακα, προκειμένου να καταγράψετε τις παρατηρήσεις σας. (Έχετε υπόψη ότι πολλοί σχετικοί χαρακτήρες δεν έχουν συμπεριληφθεί στο παράδειγμα, για λόγους απλοποίησης).



3. Καθορισμός της πολικότητας των χαρακτηριστικών. Από τη μελέτη απολιθωμάτων και εξωομάδων που συνδέονται με τον κλάδο των σπονδυλωτών, μπορείτε να διατυπώσετε την υπόθεση πως ο πρόγονος των σπονδυλωτών δεν είχε κανένα από τα αναφερόμενα χαρακτηριστικά.


4. Ομαδοποίηση των taxa από τις συναπομορφίες. Δεδομένου ότι έχουμε αποκτήσει μια καλή ιδέα για το ποιοι είναι οι αρχέγονοι χαρακτήρες (βλέπε παραπάνω) αυτό δεν είναι τόσο δύσκολο. Θαμπορούσαμε να ξεκινήσουμε εξετάζοντας το χαρακτηριστικό των αυγών. Εστιάζουμε την προσοχή μας στην ομάδα της καταγωγικής γραμμής που μοιράζεται της συναπομορφική μορφή αυτού του χαρακτήρα, δηλ. το αμνιωτικό αυγό (Α από κάτω) και διατυπώνουμε την υπόθεση ότι σχηματίζουν τον κλάδο (Β):

Α



Β.


Πλέον μπορούμε να περάσουμε στο σύνολο του πίνακα προκειμένου να ομαδοποιήσουμε τους κλάδους, σύμφωνα με τις συναπομορφίες.

C



5. Επεξεργασία των διενέξεων: Δεν υπάρχουν διενέξεις, καθώς κάθε ομάδα είναι υποσύνολο μιας άλλης ομάδας.

6. Κατασκευή του δένδρου: Με βάση τις παραπάνω ομάδες συντίθεται το δένδρο:


7. Αυτό ήταν: Έχετε ανασυνθέσει μια φυλογένεση:

Φυσικά αυτό ήταν μόνο ένα παράδειγμα για την οικοδόμηση ενός δένδρου. Τα φυλογενετικά δένδρα γενικώς βασίζονται σε πολύ περισσότερους χαρακτήρες και συχνά περιλαμβάνουν περισσότερες καταγωγικές γραμμές. Για παράδειγμα οι βιολόγοι ανασύνθεσαν τις φυλογενετικές σχέσεις των 499 καταγωγικών σειρών σπερματοφύτων, ξεκινώντας με περισσότερους από 1.400 μοριακούς χαρακτήρες! 

Η αρχή της φειδούς

Η αρχή της φειδούς είναι βασική για όλες τις επιστήμες και μας συστήνει να επιλέγουμε την απλούστερη επιστημονική εξήγηση που ταιριάζει με τα διαθέσιμα δεδομένα. Με όρους ανασύνθεσης εξελικτικών δένδρων αυτό σημαίνει ότι, στο μέτρο που ισχύουν όλες οι κατάλληλες παραδοχές, η καλύτερη υπόθεση είναι αυτή που απαιτεί τις ολιγότερες εξελικτικές μεταβολές.

Για παράδειγμα μπορούμε να συγκρίνουμε δύο υποθέσεις για τις εξελικτικές σχέσεις μεταξύ των σπονδυλωτών χρησιμοποιώντας την αρχή της φειδούς:


Η Υπόθεση 1 προϋποθέτει 6 εξελικτικές μεταβολές, ενώ η Υπόθεση 2 προϋποθέτει 7 εξελικτικές μεταβολές καθώς σε αυτήν ο οστέινος σκελετός εξελίχθηκε αυτόνομα, δύο φορές. Αν και οι δύο υποθέσεις ταιριάζουν με τα διαθέσιμα δεδομένα η αρχή της φειδούς μας λέει ότι η Υπόθεση 1 είναι καλύτερη, διότι δεν υποθέτει ότι συνέβησαν άσκοπες πολύπλοκες μεταβολές.

Αυτή η αρχή συνάχθηκε από τη διαδικασία ανασύνθεσης του δένδρου της φυλογένεσης των σπονδυλωτών που είδαμε προηγουμένως. Ωστόσο σε πολλές περιπτώσεις, τα δεδομένα είναι συνθετότερα από αυτά που χρησιμοποιήσαμε στο παράδειγμά μας και μπορεί να οδηγούν σε διαφορετικές φυλογενετικές υποθέσεις. Σε αυτές τις περιπτώσεις η αρχή της φειδούς μπορεί να μας βοηθήσει να επιλέξουμε μεταξύ των υποθέσεων αυτών.


Η χρησιμότητα των εξελικτικών δένδρων

Οι βιολόγοι χρησιμοποιούν τα φυλογενετικά δέντρα με πολλούς διαφορετικούς τρόπους για την επίλυση τόσο επιστημονικών όσο και πρακτικών προβλημάτων. Οι ακόλουθες περιπτωσιολογικές μελέτες, απλώς επισημαίνουν μερικά σχετικά παραδείγματα.